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I mwbqDitteri (mwbgmwbwDiptera mwcaLinnaeus, 1758) costituiscono un mwcqordine di mwcginsetti terrestri o idrofili, frequentemente acquaioli o acquatici negli stadi preimaginali (ovvero, precedenti la mwcwmetamorfosi). Sotto l'aspetto sistematico e filogenetico, i ditteri appartengono ai mwdaPanorpoidei, la prima delle tre linee evolutive in cui si è sviluppata l'mwdqolometabolia degli mwdgEndopterigoti. Il nome fa riferimento al numero di ali di cui sono forniti questi insetti, e deriva dal greco antico δις (dis): due volte e πτερόν (pteron): ala.

Probabilmente l'ordine, che comprende circa mwea120 000 specie conosciute, nelle sue forme primitive è presente sulla Terra dal mweqPermiano, ma con prove inequivocabili dal mwegTriassico. La notevole varietà di ambienti colonizzati e la frequente relazione con l'mwewuomo, con implicazioni di carattere economico, medico e igienico-sanitario, fanno di questo ordine uno dei raggruppamenti di insetti di maggiore importanza: nell'ordine sono comprese specie che rientrano fra le più importanti piaghe a carico dell'agricoltura mondiale, specie responsabili della trasmissione di gravi e tristemente famose malattie a carico dell'uomo talora diffuse su più continenti, come ad esempio la mwfamalaria, e specie ubiquitarie e commensali dell'uomo, come la comunissima mwfqmosca domestica.

• Morfologia

• Adulto

• Larva

• Pupa

• Biologia

• Importanza

• Ambito medico e igienico-sanitario

• Ambito agrario

• Ambito alimentare ed ecologico

• Ambito biotecnologico

• Sistematica

• Note

• Bibliografia

• Voci correlate

• Altri progetti

• Collegamenti esterni

Il grande ordine dei Ditteri, a cui appartengono mosche, mosconi e zanzare, è caratterizzato dalla presenza di un solo paio di ali, quelle anteriori. Le ali posteriori di questi Insetti si sono ridotte trasformandosi nei bilancieri, due moncherini che garantiscono la stabilità del volo. Molte specie hanno larve acquatiche che compiono il ciclo biologico nei laghi, nei fiumi e negli stagni. Il ruolo dei Ditteri nella conservazione degli ecosistemi, come la maggior parte delle forme di vita nei primi anelli delle catene alimentari, è importantissimo: se ipoteticamente scomparissero le mosche e le zanzare, alcune specie di volatili, rettili o anfibi incapaci di adattarsi rischierebbero l'estinzione.

Gli adulti sono di piccole o medie dimensioni, mentre sono rari quelli di grandi dimensioni: solo certi ditteri delle famiglie dei mwgwMydidae e dei mwhaPantophthalmidae raggiungono i 95–100mwhq mm di apertura alare. Le livree hanno colori modesti o vivaci, uniformi o variegate; talvolta ricorre l'mwhgaposematismo, come ad esempio nei mwhwSyrphidae. L'mwiaesoscheletro è di solito poco consistente. Di fondamentale importanza ai fini tassonomici è la presenza e la distribuzione degli annessi tegumentali, in particolare le setole.

Il mwaacapo è ben distinto dal mwaqtorace, con un marcato restringimento in corrispondenza del collo. Nelle forme primitive è mwagprognato nelle altre è tipicamente mwawipognato. La conformazione della capsula cranica varia sostanzialmente passando dai Nematoceri primitivi ai Ditteri più evoluti. Nei primi, la parte dorso-ventrale del cranio si prolunga in avanti, rispetto agli mwbaocchi per effetto dello sviluppo in lunghezza del mwbqclipeo e della gola (detta anche mwbgarea subgenale); all'estremità distale di questo prolungamento è presente l'mwbwapparato boccale. Negli altri Ditteri il capo ha una forma subglobosa e la regione fronto-clipeale è di sviluppo contenuto presentandosi come un'area delimitata superiormente dagli mwcaocchi e dal vertice (o dai soli occhi nelle forme a capo oloptico, lateralmente dagli occhi e dalle gene o guance e inferiormente dall'apparato boccale. Nei mwcqCyclorrhapha mwcgSchizophora, un elemento morfologico di particolare importanza è la presenza della mwcwsutura ptilinale o mwdasutura frontale, formata dal riassorbimento dello mwdqmwdgptilinum dopo lo sfarfallamento. L'adulto di questi ditteri, all'atto dello sfarfallamento, causano la rottura dell'involucro pupale (mwdwpupario) per mezzo del rigonfiamento di una vescicola frontale, lo mweaptilinum. Dopo lo sfarfallamento, la vescicola viene riassorbita nella capsula cranica e di essa resta una sutura nella regione frontale che ha una conformazione a U rovesciata. La sutura separa nettamente due regioni: quella superiore è la mweqregione frontale, che ha continuità con il vertice, la regione orbitale e le gene; quella inferiore è detta mwegfaccia o mwewclipeo, contiene l'inserzione delle mwfaantenne e termina inferiormente con il margine epistomale, in corrispondenza del quale si articola il mwfqlabbro superiore.

Gli mwhqocchi sono in genere ben evidenti, ma raggiungono un notevole sviluppo nella generalità dei mwhgBrachiceri. In questo sottordine si presentano marcatamente convessi e sviluppati fino a occupare gran parte della faccia laterale. Il vertice, compreso fra i due occhi, può talvolta ridursi a una ristretta area decorrente dalla fronte alla regione occipitale, oppure sparire del tutto a causa del contatto diretto fra gli occhi o della loro fusione. La morfologia dell'mwhwocchio composto è caratterizzata dal notevole numero di ommatidi, dell'ordine di migliaia nei muscoidi. Gli mwiaocelli, quando sono presenti, sono ubicati nella sommità del vertice, disposti secondo i vertici di un triangolo in un'area detta mwiqstemmaticum o mwigtriangolo ocellare. Ai fini sistematici è importante la presenza, la disposizione e la conformazione delle setole cefaliche, a cui è associata una terminologia specifica. Le setole sono distinte in mwiwvibrisse, corte e robuste, e mwjamacrochete marcatamente più lunghe. Secondo la disposizione sono distinte in fronto-orbitali, verticali, postverticali, ocellari e postocellari.

Le mwjgantenne si distinguono in due tipi morfologici fondamentali che sono alla base della distinzione fra i due sottordini e della loro denominazione. Nei Nematoceri sono pluriarticolate, di tipo filiforme o piumoso, composte da 7-15 articoli indifferenziati. Nei Brachiceri sono composte da massimo sei articoli, di cui i primi tre ben sviluppati e gli altri ridotti a formare un'appendice filiforme, detta mwjwarista o mwkastilo; lo scapo e il pedicello sono poco sviluppati relativamente ridotti; il terzo antennomero è visibilmente più grande e sopporta l'arista.

L'mwkgapparato boccale mostra, secondo i gruppi sistematici, una varietà di conformazioni riconducibili al tipo mwkwpungente-succhiante (es. mwlaTabanidae e mwlqCulicidae), al tipo mwlglambente-succhiante (mwlwMuscoidea) e al tipo mwmasucchiante (es. mwmqSyrphidae). La morfologia e la funzionalità sono strettamente associati al regime dietetico: il tipo pungente-succhiante ricorre nei ditteri mwmgematofagi, quello lambente-succhiante nei ditteri mwmwglicifagi che si nutrono di soluzioni zuccherine cristallizzate, quello succhiante nei glicifagi che si nutrono fondamentalmente di mwnanettare e mwnqpolline.

La peculiarità fondamentale dei Ditteri è la notevole specializzazione evolutiva raggiunta nella conformazione delle ali e nell'adattamento morfo-anatomico del torace. Fatta eccezione per le poco frequenti forme mw3wmeiottere (microtteri, subatteri o atteri), i Ditteri sono tipicamente alati e usano le mw4aali come principale mezzo di locomozione.

Il livello di specializzazione anatomica, morfologica e funzionale è tale da rendere in generale questi insetti formidabili volatori, con particolare riferimento all'agilità. Tutti i Ditteri sono provvisti di un solo paio di ali funzionali, quelle mesotoraciche (anteriori). Le ali metatoraciche sono invece trasformate in mw5wbilancieri. Da questo carattere deriva il nome dell'ordine, dal greco "mw6adìpteros" che significa "a due ali". In conseguenza di questa struttura morfologica, il mesotorace rappresenta il segmento di maggiore sviluppo e complessità, mentre decisamente ridotti sono il protorace e il metatorace.

I bilancieri sono organi claviformi utili per equilibrare il volo, costituiti da una porzione prossimale dilatata connessa alla percezione auditiva (da una membrana cordotonale) allungata verso una parte distale ricca di setole sensoriali. L'omologia fra ali posteriori e bilancieri è dimostrata dal mutante a quattro ali del moscerino mw6gmw6wDrosophila melanogaster, che ne è privo. Lo sviluppo dei bilancieri varia secondo il gruppo sistematico: nei mw7aTipulidae sono sottili ma lunghi e ben visibili, ma in genere sono nascosti dalle ali nella maggior parte degli altri gruppi. Nei mw7qCalyptratae, raggruppamento che comprende i ditteri più evoluti, i bilancieri sono protetti dalla caliptra inferiore (o mw7gsquama toracica), una delle due squame che formano la mw7wcaliptra.

L'ala mesotoracica è interamente membranosa, completamente trasparente e incolore, oppure recanti pigmentazioni zonali utili ai fini del riconoscimento. La sua superficie è distinta in tre regioni: quella più sviluppata è la regione remigante, comprendente le nervature più robuste; posteriormente è presente la regione anale e, infine, nel tratto posteriore-prossimale, è presente un'espansione lobiforme detta mw9galula. Nei Calyptratae, fra l'alula e il torace è ubicata la caliptra superiore, detta anche mw9wsquama alare o mw-ategula. Il sistema di nervature è semplificato ma è rappresentativo del mw-qsistema Comstock-Needham, che fu concepito alla fine del mw-gXIX secolo proprio per definire la terminologia specifica della morfologia alare dei Ditteri. Nei Ditteri sono perciò bene evidenti e distinte le tipiche nervature longitudinali (mw-wcosta, mw-asubcosta, mw-qradio, mw-gmedia, mw-wcubito) e relative ramificazioni, a cui si aggiungono due nervature anali, di cui la seconda, detta anche mwaqaascellare, separa la regione anale dall'alula. Particolari differenziazioni riguardano le ramificazioni, le nervature trasversali e la forma delle cellule, sono caratteri importanti per la determinazione tassonomica.

Le mwaqizampe sono di tipo ambulatorio, relativamente sottili rispetto al corpo.

La morfologia dell'mwaqoaddome è sostanzialmente determinata dall'adattamento morfoanatomico, in entrambi i sessi, in funzione della riproduzione. In generale, i dieci uriti si riducono a un numero inferiore di uriti apparenti per le modificazioni strutturali dei primi mwaqsuriti e degli ultimi.

Nella parte anteriore si verifica in genere l'atrofizzazione del primo urite e la fusione dei 2° e 3° mwaq0urotergite. Tergiti e sterniti possono essere ben distinti fra loro, ma spesso si verifica uno sviluppo differenziale per cui il tergite ricopre lo sternite fino alla parte ventrale dell'addome; il caso estremo si ha quando le espansioni del tergite si fondono ventralmente formando una struttura a tubo o ad anello.

Nelle femmine, gli ultimi uriti si assottigliano e si allungano formando un apparato telescopico estroflettibile, detto mwaq8ovopositore di sostituzione. A questo adattamento morfologico si accompagna spesso la sclerotizzazione delle strutture terminali dall'ottavo urite, in modo che l'ovopositore di sostituzione sia in grado di penetrare attraverso i tessuti dell'organismo che dovrà ospitare le uova e le larve.

Nel maschio, gli ultimi uriti subiscono una complessa trasformazione per formare un apparato, integrato con gli organi genitali esterni, detto mwareipopigio. Il grado e la natura della modificazione strutturale cambiano secondo il gruppo sistematico, ma in genere si manifestano marcatamente con lo sviluppo di lobi a forcipe del IX urotergo (mwariepandrio) e del IX urosterno (mwarmipandrio). Talvolta si verifica una torsione lungo l'asse dell'addome, con conseguente inversione delle posizioni dell'epandrio e dell'ipandrio.

La maggior parte delle mwarwlarve dei Ditteri vive in ambiente acquatico, all'interno di substrati organici in decomposizione, all'interno di altri organismi (mwar0funghi, mwar4animali, mwar8piante). La loro struttura morfologica presenta perciò una sostanziale semplificazione adatta a un tipo di vita non libera.

La larva dei Ditteri è riconducibile al tipo mwaseapodo, ovvero con assenza di zampe, anche se talvolta, specie nelle larve acquatiche, sono presenti appendici assimilabili a mwasipseudopodi. Il capo è in genere privo di occhi, ha un mwasmapparato boccale masticatore modificato, antenne con massimo sei articoli, più o meno sviluppate o ridotte a papille. Il capo può essere ben distinto dal torace (larve mwasqeucefale), indistinto dal resto del corpo (mwasumicrocefale), infossato nel torace (mwasycriptocefale).

In base al numero e alla disposizione degli mwasgspiracoli tracheali, si distinguono i seguenti tipi di apparato respiratorio:

• mwassapneustico, con assenza di stigmi;

• mwas0metapneustico, con un solo paio di stigmi addominali;

• mwas8anfipneustico, con un paio di stigmi nel protorace e uno addominale;

• mwateolopneustico, con due paia di stigmi toracici e otto paia addominali.

Il tipo più frequente, ricorrente nella generalità dei Brachiceri, è quello anfipneustico, mentre gli altri tipi compaiono per lo più in larve acquatiche.

Le larve più familiari, caratteristiche dei mwatkBrachycera mwatoCyclorrhapha, hanno un aspetto vermiforme, con scarsa differenziazione delle regioni del corpo (capo, torace, addome) al punto che sono comunemente denominate, impropriamente, mwatsvermi; queste larve hanno una forma cilindro-conica, più larga nel tratto addominale, apparato boccale semplificato, rappresentato da due mwatwmandibole conformate a uncino e da una serie di scleriti cefalici interni, che formano nel complesso il cosiddetto mwat0apparato cefalo-faringeo. A differenza delle mandibole dell'apparato boccale masticatore, gli uncini dell'apparato cefalo-faringeo sono dotate di movimenti secondo un piano verticale.

Particolari adattamenti morfologici sono riscontrabili in larve adattate a vivere in ambiente acquatico o come mwat8endoparassitoidi: ad esempio, le larve saprofaghe acquatiche dei mwauaSyrphidae (mwauevermi a coda di topo) presentano un lungo sifone respiratorio, che permette loro di vivere immerse in fondi melmosi o in acque putride, mentre quelle dei mwauiTachinidae dispongono di condotti respiratori che sboccano nelle mwaumtrachee dell'ospite o all'esterno del suo corpo.

Le mwauwpupe dei Ditteri possono essere mwau0obtecte o mwau4exarate. Le prime hanno gli abbozzi delle ali e delle zampe visibili ma appressati al resto del corpo, in quanto il tutto è avvolto da un'unica cuticola; le seconde hanno le appendici avvolte da una cuticola propria e sono perciò staccabili dal resto.

Le pupe dei mwavaBrachycera mwaveCyclorrhapha sono riconducibili al tipo evoico (mwavipupe coartate), in quanto si evolvono in uno pseudobozzolo, detto mwavmpupario, formato da una modificazione morfologica e biochimica dell'mwavqexuvia dell'ultimo stadio larvale. Il modo in cui avviene l'apertura del pupario, all'atto dello sfarfallamento, discerne fra due grandi gruppi sistematici, gli mwavuAschiza e gli mwavySchizophora. Le pupe exarate sono anche evoiche e si identificano con quelle dei Ciclorrafi. Le pupe obteche sono invece generalmente libere e prive di protezione, con esclusione di quelle dei mwavcSimuliidae, che sono protette da bozzoletti costruiti con detriti cementati da mwavgseta.

Nell'ultima fase della loro vita le pupe dei Ditteri diventano mobili. Questa mobilità in realtà è dovuta all'adulto in forma mwavofarata, ovvero già completamente formato ma non ancora fuoriuscito dall'exuvia pupale.

I Ditteri si riproducono generalmente per mwawqanfigonia e sono mwawuovipari, con casi meno frequenti, se non rari, di riproduzione per mwawypartenogenesi o mwawcpedogenesi. Può ricorrere anche la mwawgviviparità e l'mwawkovoviviparità. Lo mwawosviluppo postembrionale è di tipo mwawsolometabolico o, in alcuni casi, mwawwipermetabolico. Caratteristica ricorrente fra i ditteri è la notevole brevità del ciclo di sviluppo, aspetto di particolare problematicità nel caso di ditteri dannosi o nocivi, in quanto ne rende difficile il controllo in caso di avvicendamento di numerose generazioni.

Le larve, tipicamente cieche, vivono nei più disparati ambienti: nel mwaw4terreno, nell'mwaw8acqua, nei materiali in decomposizione, nei nidi di mwaxainsetti sociali e all'interno di altri organismi; meno frequente è invece la vita libera all'aperto. Fra gli organismi prevalentemente attaccati si annoverano in particolare mwaxefunghi, mwaxianimali e mwaxmpiante e il rapporto trofico con l'ospite si configura, secondo i casi, con la mwaxqpredazione (funghi, piante), con il mwaxuparassitismo (mwaxymammiferi), con il mwaxcparassitoidismo (altri insetti). Le larve micetofaghe vivono all'interno di mine scavate fra le lamelle nella carne dei corpi fruttiferi. Quelle mwaxgfitofaghe vivono ugualmente all'interno di mine, scavate per lo più all'interno di foglie, frutti, steli e radici carnose, oppure all'interno di mwaxkgalle. Le larve zoofaghe vivono per lo più all'interno di cavità corporee oppure in posizione sottocutanea e causano infezioni dette mwaxomiasi. Le larve entomofaghe, infine, vivono all'interno di larve di altri insetti e si comportano perciò come mwaxsparassitoidi endofagi.

Singolari sono i metodi di locomozione delle larve apode dei Ciclorrafi: queste larve, adattate a vivere all'interno di cavità, si muovono alternando contrazioni ed estensioni del corpo facendo perno sulle pareti della cavità in cui vivono, aiutandosi con gli uncini dell'apparato cefalo-faringeo e con aree ambulacrali dislocate nella parte ventrale del corpo. Quando si trovano fuori dal loro ambiente naturale sono in grado di spiccare salti usando il corpo come molla: ripiegano il corpo afferrando l'estremità caudale con l'apparato boccale, dopo di che lo rilasciano bruscamente raddrizzando il corpo saltando in seguito alla reazione della superficie di appoggio.

Gli adulti sono nella generalità dei casi ottimi volatori: grazie alla complessa struttura anatomica e morfologica dell'apparato di volo (muscolatura diretta e indiretta, articolazione degli scleriti alari, bilancieri, sacchi aerei) la loro ala è in grado di compiere movimenti complessi che conferiscono a questi insetti una notevole agilità e velocità. Nel complesso i Ditteri rappresentano, insieme agli mwaymImenotteri, la più alta espressione evolutiva della funzionalità del volo negli insetti, al punto che gli adulti di diverse specie trascorrono una parte considerevole della loro vita librati in volo. Non meno sofisticata è la funzionalità dei pretarsi, i cui annessi (unghie, empodio, arolio) consentono lo stazionamento e la locomozione su superfici di varia natura, comprese quelle estremamente lisce, come il vetro, anche su posizione capovolta.

I regimi alimentari degli adulti, in generale, sono riconducibili a una dieta liquida: a prescindere dall'eterogeneità morfologica, gli apparati boccali sono adattati ad assumere esclusivamente liquidi, previa perforazione o, più frequentemente, presenti sul substrato alimentare. L'assunzione avviene per aspirazione nei ditteri ad mwaykapparato boccale succhiante o mwayoperforante-succhiante, oppure per risalita mwayscapillare, in quelli ad mwaywapparato boccale lambente-succhiante. Fra i Ditteri ricorrono frequentemente adulti a regime dietetico mway0ematofago, rappresentati sia fra i Nematoceri (es. mway4Culicidi), sia fra i Brachiceri (es. mway8Tabanidi, Ippoboscidi, mwazeGlossinidi, Muscidi Stomoxidini). Più largamente rappresentato è tuttavia il regime dietetico mwazmglicifago. In questo caso la fonte alimentare è rappresentata dal mwazqnettare dei fiori, dalla mwazumelata dei mwazyRincoti, dai succhi vegetali emessi da eventuali ferite, da fluidi e sostanze zuccherine di varia natura. In particolare la complessa struttura anatomo-morfologica e la funzionalità del labello dell'apparato boccale lambente-succhiante, per mezzo delle cosiddette mwazcpseudotrachee, permette a questi ditteri l'assunzione di zuccheri cristallizzati, come nel caso della melata o del mwazgmiele cristallizzati o del comune mwazkzucchero. La specificità della dieta glicifaga richiede l'integrazione alimentare con fonti azotate, che frequentemente sono rappresentate da escrementi o materiali organici in decomposizione. Questo aspetto è di particolare importanza igienico-sanitaria per i ditteri commensali dell'uomo, come ad esempio la comune mosca domestica: questo insetto, nutrendosi contemporaneamente su substrati malsani e su alimenti destinanti all'uomo, è un possibile vettore di agenti patogeni trasmessi all'uomo attraverso gli alimenti.

Come si è detto all'inizio, l'ordine ha un'importanza notevole in molteplici ambiti, dall'ambito scientifico al medico, dall'alimentare all'agricolo, dall'ecologico al biotecnologico.

L'interesse medico, in ambito sia umano sia veterinario, coinvolge direttamente i ditteri ematofagi e, più in generale, gli zooparassiti dei mwabgVertebrati. La nocività di questi insetti si manifesta in tre differenti aspetti:

• irritazioni cutanee, mwabsallergie e altre patologie dirette provocate dall'attività di alimentazione degli adulti ematofagi. Rientrano in questo ambito l'attività trofica delle femmine dei mwabwCulicidi (zanzare), degli mwab0Psicodidi (pappataci) e di altri nematoceri. Occasionale, almeno nelle zone temperate, è invece l'attività trofica sull'uomo dei Brachiceri ematofagi, che ha interesse generalmente veterinario. I brachiceri ematofagi fanno capo a diverse famiglie come i mwab4Tabanidi (tafani), i mwab8Glossinidi, gli Ippoboscidi e la tribù degli Stomoxydini, appartenente alla famiglia dei mwaciMuscidi;

• mwacqmiasi provocate dall'attività trofica di larve parassite o sarcofaghe. Le larve di diversi brachiceri si sviluppano come parassite sotto la cute di vertebrati o a spese della mucosa di cavità interne, oppure semplicemente su ferite provocate da traumi di varia natura, provocando patologie genericamente denominate mwacumiasi. I ditteri responsabili di miasi fanno capo per lo più a famiglie di muscoidi comprese nella superfamiglia degli Oestroidea. L'interesse di questi insetti è prevalentemente di ordine veterinario, ma in regioni sottosviluppate si estende anche all'ambito della medicina umana. Agenti occasionali di miasi a carico delle mucose dell'mwaccapparato digerente, possono esserlo anche le larve di ditteri non parassiti che sono accidentalmente ingerite dall'uomo con l'assunzione di cibi avariati. In letteratura sono citati casi di questo genere, ad esempio, con l'assunzione di formaggi contenenti larve di mwacgmwackPiophila casei, che possono provocare affezioni gastrointestinali in forma di mwacocolicacite-ref-1[1];

• trasmissione di agenti infettivi patogeni causata da adulti ematofagi. Gli insetti ematofagi sono spesso vettori di microrganismi patogeni, in particolare mwadyvirus e mwadcprotozoi, trasmessi all'uomo o agli animali dall'iniezione della mwadgsaliva infetta. La trasmissione può essere occasionale oppure può assumere proporzioni di vere e proprie epidemie, in alcuni casi estese a intere regioni. Nell'ambito della medicina umana sono tristemente famose alcune mwadkplasmodiosi quali la mwadomalaria, trasmessa dalle mwadsmwadwAnopheles, e la mwad0tripanosomiasi africana, meglio nota come mwad4malattia del sonno, trasmessa da diverse specie di mwad8mwaeaGlossina, comunemente denominate mwaeemosche tse-tse. In ambito veterinario è di particolare importanza, in mwaeiItalia, la mwaemfebbre catarrale degli ovini di origine virale, meglio nota come mwaeqmorbo della lingua blu o mwaeublue tongue, trasmessa dal mwaeymwaecCulicoides imicola, un nematocero della famiglia dei mwaegCeratopogonidae.

L'interesse igienico-sanitario risiede nell'etologia di diversi muscoidi commensali dell'uomo, fra cui ha un ruolo di primo piano la mwaeomosca domestica. Questo insetto alterna la frequentazione di ambienti e substrati malsani (rifiuti, escrementi, locali in scarse condizioni igieniche, ecc.) alla presenza negli ambienti domestici, posandosi sugli alimenti, sulle stoviglie, sulle persone. Il semplice contatto o, più probabilmente, il riversamento di rigurgiti ed escrementi è causa di accidentali trasmissioni di microrganismi patogeni agenti di mwaesfebbri o affezioni gastrointestinali o a carico delle mucose interne o esterne. La mosca è anche un possibile vettore degli agenti del mwaewtifo e del mwae0coleracite-ref-2[2].

Va infine citato lo stress procurato, sia dai ditteri commensali sia da quelli ematofagi, nei confronti degli esseri umani e degli animali domestici.

Non meno importante è l'interesse agrario relativo ad alcuni raggruppamenti sistematici di ditteri. Ditteri fitofagi, dannosi allo stadio di larva, sono presenti in varie famiglie, ma per la maggior parte fanno capo soprattutto a quelle dei mwafwTephritidae, degli mwaf0Agromyzidae e degli mwaf4Anthomyiidae, fra i Brachiceri, e a quella dei mwaf8Cecidomyiidae fra i Nematoceri. Secondo la biologia della larva, i danni si riconducono a tre tipologie differenti:

• Formazione di mwagigalle o deformazioni riconducibili a ipertrofie o atrofie causate dallo sviluppo della larva endofita. Questo comportamento si riscontra nella generalità dei Cecidomiidi fitofagi e in molti Tefritidi.

• Formazione di mine all'interno dei frutti, a cui segue spesso l'insediamento di microrganismi patogeni. Questo comportamento si riscontra in molti Tefritidi, genericamente chiamati mwagqmosche della frutta.

• Formazione di mine all'interno della foglia, con un'estensione che può coinvolgere l'intero lembo fogliare o buona parte di esso, pregiudicando la funzionalità dell'apparato assimilante o causando, nella migliore delle ipotesi, danni di tipo estetico negli ortaggi e nelle piante ornamentali. Questo comportamento si riscontra per lo più negli Agromizidi e negli Antomiidi.

Le specie di maggiore importanza economica rientrano nella famiglia dei Tefritidi e causano danni di grande entità sulle produzioni frutticole su estese regioni, arrivando anche alla perdita dell'intero raccolto e rappresentano autentici flagelli per la loro polifagia, l'aggressività sulle colture e la difficoltà di controllo con metodi di lotta convenzionali. Tali sono ad esempio la mwag0mwag4Ceratitis capitata (mosca mediterranea della frutta) o la mwag8Bactrocera dorsalis (mosca orientale della frutta), quest'ultima presente attualmente solo nel mwaheSud-est asiatico e in mwahiNordamerica. Nella regione mediterranea sono particolarmente temibili la mwahmmwahqBactrocera oleae (mosca delle olive) e la mwahumwahyRhagoletis cerasi (mosca delle ciliegie), entrambe considerate i fitofagi più dannosi, rispettivamente, dell'mwahcolivo e del mwahgciliegio. Ancora più temibile, nella regione mediterranea, è la mwahkCeratitis capitata, che colpisce gran parte delle produzioni frutticole estive e autunnali nelle stazioni più calde.

Cecidomiidi, Agromizidi e Antomiidi sono statisticamente meno dannosi, tuttavia diverse specie possono avere una spiccata dannosità su determinate colture di particolare importanza in comprensori meno estesi.

Fra i ditteri dannosi vanno citati anche i mwahwmicetofagi, come gli mwah0Sciaridae e i mwah4Mycetophilidae, le cui larve invadono numerose i corpi fruttiferi dei mwah8funghi commestibili sia spontanei sia coltivati. Gli attacchi in genere non pregiudicano la riproduzione del fungo, tuttavia quelli di una certa entità rendono completamente inutilizzabile il prodotto.

Le larve di molti ditteri sono fitosaprofaghe o zoosaprofaghe e in un mwaisecosistema naturale si collocano all'inizio della catena alimentare del decompositore. Queste larve si ritrovano comunemente in tutti i substrati organici in via di decomposizione, quali rifiuti, lettiere, acque luride, carogne di animali, escrementi, ecc. La stessa mosca domestica, allo stadio larvale, è un organismo detritivoro che si rinviene nei rifiuti in decomposizione. Sotto l'aspetto ecologico i ditteri saprofagi sono organismi utili in quanto intervengono nelle fasi iniziali dei processi di decomposizione della mwaiwsostanza organica.

Alcuni saprofagi sono invece considerati dannosi quando la loro attività trofica si indirizza sugli alimenti. In questo ambito si citano, fra gli altri, la mwai4mwai8Piophila casei (mosca del formaggio), dannosa al mwajaformaggio, le mwajemwajiDrosophila (moscerini dell'aceto), dannose alla frutta, alcuni mwajmSarcophagidae e alcuni mwajqCalliphoridae (detti rispettivamente mosconi grigi e azzurri della carne), dannosi alle carni. Oltre al danno diretto, a carico degli alimenti citati, molti di questi ditteri possono essere considerati dannosi anche sotto l'aspetto igienico-sanitario, in quanto possibili responsabili di miasi o vettori di microrganismi patogeni.

Un cenno particolare va fatto alla mwajyPiophila casei. Questo dittero, notoriamente responsabile di un'alterazione degenerativa a carico dei formaggi, è sfruttato in contesti locali per una mwajctrasformazione guidata che porta alla formazione di una crema piccante. In mwajgSardegna il mwajkmwajocasu marzu è considerato un prodotto prelibato destinato a un mercato di nicchia, ma prodotti analoghi ottenuti sempre sfruttando la mwajsP. casei sono presenti anche in altre regioni in mwajwItalia e all'estero, per quanto meno noti del "formaggio marcio" sardo.

Alcune famiglie di ditteri sono oggetto di studio e di applicazione come organismi ausiliari, anche su scala commerciale, nel controllo biologico degli insetti fitofagi, sia in mwakulotta biologica sia in mwakylotta integrata. L'attività antagonista dei ditteri entomofagi si svolge in due diversi modi, come mwakcpredatori e come mwakgparassitoidi endofagi, in entrambi i casi a livello di larva.

I ditteri predatori fanno capo alla famiglia dei mwakoSyrphidae e sono considerati fra i principali antagonisti degli mwaksafidi; alcune specie sono anche allevate in mwakwbiofabbrica e commercializzate, ma lo sfruttamento dei Sirfidi si basa per lo più sulle popolazioni indigene, da tutelare con il ricorso a tecniche di conduzione agricola a basso impatto.

Fra gli ausiliari parassitoidi, la famiglia di maggiore importanza è quella dei mwak4Tachinidae, le cui larve rientrano fra i principali antagonisti dei mwak8Lepidotteri. Altri ditteri parassitoidi, di minore importanza, si annoverano fra le famiglie dei Cecidomyiidae, degli mwalaAsilidae, dei mwaleBombyliidae, dei Sarchophagidae.

Nell'ambito delle biotecnologie va infine citata la mwalqmwaluDrosophila melanogaster, l'mwalyorganismo modello per eccellenza nel campo della ricerca mwalcgenetica e in mwalgbiologica, oggetto di studio da circa un secolo.

Attualmente non esiste una condivisione unanime sulla sistematica dei Ditteri. La tassonomia tradizionale dei Ditteri, fondata su base morfologica, suddivideva l'ordine in due sottordini: - Nematocera (77 famiglie, di cui 35 estinte): antenne lunghe, pronoto distinto dal mesonoto; larve eucefaliche o emicefaliche e spesso acquatiche; - Brachycera (141 famiglie, di cui 8 estinte): antenne corte, pupa entro un pupario fatto dall'ultima esuvia larvale; larve generalmente tozze e con parti boccali ridotte.

I vecchi schemi di classificazione suddividevano a loro volta i Brachycera in - Orthorrapha: ditteri con pupa semplice, obtecta, come quelli delle famiglie di Asilidae e Tabanidae; - Cyclorrapha: pupa in un pupario indurito; a loro volta distinti in Aschiza e Schizophora, a seconda della rispettiva assenza o presenza dello ptilinium.

Tuttavia, la monofilia dei Nematoceri non è più riconosciuta ormai da tempo, e questa organizzazione viene talvolta mantenuta informalmente per pura praticità.

Una recente filogenesi conferma la monofilia dell'ordine dei Ditteri, del sottordine dei Brachiceri, come pure del gruppo Cyclorrapha ed evidenzia, d'altro canto, la parafilia dei Nematocera, che sono solo in parte sister group dei Brachyceracite-ref-wiegmann-3-0[3]. Gli autori considerano Mecoptera (mosche scorpione) e Siphonaptera (pidocchi) quali ordini più vicini ai Ditteri.

Poiché i Brachiceri si sono evoluti dai Nematoceri, che son parafiletici, questi ultimi rappresentano la forma più ancestrale di dittero (effettivamente sono comunemente detti “lower Diptera”). Sempre secondo Wiegeman et al. 2011, le famiglie Deuterophlebiidae (unico genere Deuterophlebia) e Nymphomiidae (unico genere Nymphomyia), dovrebbero essersi speciate per prime, contrariamente alla visione tradizionale secondo cui alla base della filogenesi dei Ditteri ci sarebbero stati, seppure con molta incertezza, i Tipulidae o i Tanyeridaecite-ref-4[4]. I restanti infraordini di Nematoceri sono rappresentati da Tipulomorpha, Culicomorpha, Psychodomorpha e Bibionomorpha, con questi ultimi identificati come sister group dei Brachiceri. Lo stato monofiletico dei Brachiceri è fortemente supportato sia da dati morfologici sia molecolari, e al suo interno si sarebbero differenziati per primi Eremoneura, Cyclorrapha, Schizophora e Calyptratae. Gli “Aschiza” non formano un gruppo sistematicamente valido, in quanto le loro famiglie stabiliscono un insieme parafiletico di cui i Pipunculidi sono la famiglia più vicina agli Schizophora. Per il resto, negli Schizophora si individuano il gruppo parafiletico degli Acaliptrati (al cui interno le relazioni tra famiglie sono molto poco risolte) e quello monofiletico dei Caliptrati.

Gli studi filogenetici hanno rivelato come sister group dei Drosophilidae, le famiglie Braulidae e i Cryptochetidae. Un risultato, questo, molto interessante dacché ritroviamo come parenti più prossimi del nostro organismo modello, insetti la cui biologia, anatomia, ecologia e fisiologia sono l'antifrasi anche del più rilassato tentativo di archetipizzazione. I Braulidi, meglio noti come pidocchi delle api, sono minuscoli, appiattiti dorso-ventralmente e atteri, e trascorrono la loro vita da commensali di api, al cui corpo aderiscono grazie alle zampe straordinariamente modificate e specializzate. Dei Criptochetidi sono particolari invece le larve, endoparassite di Emitteri, in particolare di cocciniglie. Uno dei punti più critici nella ricostruzione della filogenesi dei Ditteri riguarda le relazioni entro il gruppo degli Schizophora, relazioni che si sta tentando di risolvere anche attraverso l'uso di moderni marcatori molecolari come i miRNAcite-ref-wiegmann-3-1[3]. In generale, la storia evolutiva di quest'ordine di insetti resta ancora contorta e arzigogolata, e sembra che a complicare la situazione contribuisca un trascorso di episodiche esplosioni di rapidissime radiazionicite-ref-wiegmann-3-2[3], con conseguente compressione nel tempo di segnale filogenetico.

La diversificazione tra Imenotteri, Ditteri e Lepidotteri, e la radiazione stessa dei Ditteri, sembrano risalire al Cretaceo inferiore, contemporaneamente o appena dopo la radiazione delle angiospermecite-ref-5[5]. Comunque, nuovi interessanti studi da approfondire suggeriscono, ancora timidamente, di rivedere l'idea della diversificazione delle piante a fiore come precedente a quella degli insetti, e dunque anche dei nostri Ditteri, considerando l'eventualità che, al contrario, l'esplosione in diversità dei consumatori fitofagi, fitomizi e glicifaci abbia anticipato quella delle piante, che hanno utilizzato gli insetti quali propri vettori di diversificazionecite-ref-6[6].

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• mwar0Johann Wilhelm Meigen

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